Gli Adattamenti degli Erbivori alle difese delle Piante
Gli Erbivori per cibarsi, dipendono dalle piante ed hanno co-evoluto dei meccanismi per ottenere questo cibo nonostante l'evoluzione di un vario arsenale di sistema di difesa contro gli erbivori messo a punto dalle piante. Gli adattamenti degli erbivori alle difese delle piante sono stati paragonati a dei "sistema offensivi" e consistono nel permettere maggiore nutrimento e l'uso di un ospite. Le piante, dal canto loro, proteggono le loro risorse per la crescita e la riproduzione, limitando l'abilità degli erbivori di mangiarli. Le relazioni tra gli erbivori e le loro piante ospite portano ad un cambiamento evolutivo reciproco. Quando un erbivoro mangia una pianta la selezione dalle piante che possono aumentare una risposta difensiva, sia che la risposta venga incorporata biochimicamente oppure fisicamente, oppure indotta come contrattacco. Nei casi in quei questa relazione dimostra "specificità" (l'evoluzione di ciascun tratto è dovuto all'altro) e alla "reciprocità" (entrambe le caratteristiche devono evolvere), si dice che le specie si sono co-evolute. I meccanismi di "escape and radiation" per la co-evoluzione, presentano l'idea che gli adattamenti negli erbivori e nelle loro piante ospite, sono state la forza dietro la speciazione.Adattamenti Meccanici
Gli Erbivori hanno sviluppato un'ampia gamma di strutture fisiche che facilitano il consumo del materiale delle piante. Per rompere i tessuti delle piante, i mammiferi hanno sviluppato delle strutture dentali che rispecchiano le loro preferenze alimentari. Per esempio i frugivori (animali che si cibano principalmente di frutta) e gli erbivori che si cibano delle foglie morbide hanno delle corone dentarie inferiiori specializzate nel tritare le foglie ed i semi. I ruminanti che tendono a mangiare erba dura, ricca di silice, hanno le corone dentali superiori in grado di tritare tessuti della pianta duri e non si danneggiano velocemente come i denti della corona inferiore. Gli uccelli tritano le piante oppure rompono i semi usando il becco ed il gozzo (secondo stomaco degli uccelli). Gli insetti erbivori hanno sviluppato un vario numero di strumenti per facilitare l'alimentazione. Molto spesso questi strumenti riflettono una strategia alimentare individuale ed il cibo preferito. Nella famiglie delle Sfingi (falene), è stato osservato che le specie che mangiano relativamente le foglie tenere sono equipaggiate con incisivi che lacerano e masticano, mentre le specie che si nutrono delle foglie mature e l'erba li tagliano con mascelle prive di denti taglienti (il paio di fauci superiore dedicato all'alimentazione). La dieta di un erbivoro prende forma con i suoi adattamenti alimentari. Le dimensioni della testa delle cavallette, e dunque il loro potere masticatorio, era maggiore per quelli che erano soliti mangiare segale selvatica (relativamente dura) in contrasto con altri che si erano alimentati con trifoglio rosso (soffice). Le larve di lepidotteri alimentate con alte dosi di tannini condensati (degli alberi) hanno intestini più alcalini rispetto a quelli che si sono cibati di erbe ((rispettivamente pH of 8.67 contro 8.29). Questa differenza morfologica è spiegata con il fatto che i complessi tannino-proteina insolubili possono essere scissi ed assorbiti come nutrienti a livelli di ph alcalini.
Adattamenti Biochimici
Gli Erbivori generano enzimi che contrastano e riducono l'effettività di numerosi prodotti metabolici secondari tossici prodotti dalle piante. Gli Erbivori producono pure enzimi salivari che riducono il grado di difesa generato dalla pianta ospite.
Adattamenti Comportamentali
Gli Erbivori evitano le difese delle piante mangiando selettivamente alcune piante nello spazio e nel tempo. Per la falena invernale, mangiare foglie di quercia in stagione, massimizza la quantità di proteine e nutrienti disponibili per lei, mentre minimizza la quantità di tannini prodotti dall'albero. Gli Erbivori possono anche evitare le difese delle piante nello spazio. Le parti perforanti della bocca nelle specie Hemiptera permettono di nutrirsi intorno ad aree con alte concentrazioni tossiche. Alcuni animali ingeriscono grandi quantità di veleni con il loro cibo, ma poi mangiano argilla od altri minerali che neutralizzano questi veleni. Questo comportamento è noto con il nome di geofagia. Le difese delle piante spiegano in parte, perchè gli erbivori hanno impiegato nel tempo diverse strategie. Le specie monofaghe (animali che mangiano piante di una sola specie) devono produrre enzimi specifici per disintossicare il loro cibo, oppure sviluppare strutture specializzate per trattare con sostanze chimiche. Le specie polifaghe (animali che si cibano di piante di diverse famiglie) producono più enzimi disintossicanti per contrastare un'ampia gamma di difese chimiche. La polifagia si sviluppa spesso quando le piante ospite degli erbivori sono rare e non sono sufficienti per offrire cibo a sufficienza. La monofagia è favorita quando c'è una competizione interspecifica per il cibo, dove la specializzazione spesso aumenta l'abilità competitiva dell' animale di usare una risorsa.
Simbionti Microbici
Gli Erbivori non sono in grado di digerire la cellulosa complessa e fanno affidamento a dei batteri mutuali interni, funghi o protozoi per rompere questa cellulosa affinchè possa venire usata dall'erbivoro. I simbionti microbici permettono agli erbivori di mangiare piante altrimenti non commestibili disintossicando i metaboliti secondari della pianta. I simbionti microbici assistono nell'acquisizione di materiale della pianta indebolendo le difese della pianta ospite. Alcuni erbivori si cibano mangiando piante danneggiate. Per esempio, alcune specie di scarafaggi introducono un fungo negli alberi prima di poterse cibare. Questo fungo provoca delle lesioni che riducono i meccanismi di difesa dell'albero permettendo allo scarafaggio di potersi cibare.
Manipolazione dell'Ospite
Spesso gli Erbivori manipolano le loro piante ospite per usarle al meglio come risorse. Gli insetti erbivori alterano a loro favore il microhabitat in cui gli erbivori si cibano per abbassare le difese esistenti della pianta.
Gli Erbivori manipolano pure il loro microhabitat formando delle galle, strutture formate da tessuto della pianta, controllate dall'erbivoro. Le galle fanno da casa e da fonte di cibo. La parte interna di questa galla è composta da tessuto edibile. Offrono anche protezione dai predatori.
Alcuni erbivori usano dei modelli alimentari in grado di disarmare le difese delle loro piante ospite. Un esempio di risposta difensiva della pianta è l'uso di lattice e dei canali della resina che contengono tossine altamente tossiche e riducono la digeribilità. Questo sistema di canali accumula liquidi sotto pressione e quando vengono rotti dagli erbivori, il prodotto metabolico secondario della pianta fluisce all'esterno.
Gli erbivori possono evadere queste difese danneggiando le vene della foglia. Questa tecnica minimizza la fuoriscita di lattice o della resina attraverso il taglio e permette agli erbivori di cibarsi liberamente della parte danneggiata.
L'uso delle sostanze chimiche da parte degli Erbivori
Le difese chimiche delle piante possono essere usate dagli Erbivori, accumulando sostanze chimiche mangiate della pianta ed usandole come difesa contro i predatori. Per agire da efficienti agenti difensivi, queste sostanze non possono essere metabolizzate in prodotti inattivi. Le farfalle monarche adulte accumulano glicosidi cardiaci dalle piante della famiglia delle Asclepie così, se un uccello predatore le mangerà, sarà costretto subito dopo a vomitarle ed eviterà di mangiare farfalle dall'aspetto simile la prossima volta. I colori di alcune farfalle di questa famiglia sono colorate con un colore arancione acceso e nero e questa colorazione viene definita aposematica perchè avverte attraverso il colore, il suo cattivo sapore. I prodotti metabolici secondari possono venir impiegati dagli erbivori anche per le loro proprietà antibiotiche delle tossine, e li aiutano a proteggersi da agenti patogeni. Possono agire inoltre come indizio per identificare una pianta come cibo o come luogo dove poter deporre le uova.
